Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos

Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos

Los estudios sobre aspectos reproductivos no son muy abundantes en la literatura científica sobre los taxones de Lycopodiaceae y constituyen información esencial para apoyar la taxonomía y relaciones sistemáticas en el grupo. Por lo tanto, se presenta aquí un análisis detallado de la ontogenia de lo...

Descripción completa

Detalles Bibliográficos
Autores principales: Rincón Baron, Edgar Javier, Rolleri, Cristina Hilda, Alzate Guarin, Fernando, Dorado Gálvez, Jacinta Mireya
Formato: Online
Idioma:spa
Publicado: Universidad de Costa Rica 2014
Acceso en línea:https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/rbt/article/view/9795
id RBT9795
record_format ojs
institution Universidad de Costa Rica
collection Revista de Biología Tropical
language spa
format Online
author Rincón Baron, Edgar Javier
Rolleri, Cristina Hilda
Alzate Guarin, Fernando
Dorado Gálvez, Jacinta Mireya
spellingShingle Rincón Baron, Edgar Javier
Rolleri, Cristina Hilda
Alzate Guarin, Fernando
Dorado Gálvez, Jacinta Mireya
Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos
author_facet Rincón Baron, Edgar Javier
Rolleri, Cristina Hilda
Alzate Guarin, Fernando
Dorado Gálvez, Jacinta Mireya
author_sort Rincón Baron, Edgar Javier
description Los estudios sobre aspectos reproductivos no son muy abundantes en la literatura científica sobre los taxones de Lycopodiaceae y constituyen información esencial para apoyar la taxonomía y relaciones sistemáticas en el grupo. Por lo tanto, se presenta aquí un análisis detallado de la ontogenia de los esporangios y esporogénesis, así como determinaciones químicas de varios compuestos generados durante la formación de las esporas. Los análisis se llevaron a cabo en 14 taxones de seis géneros de la familia: Diphasiastrum, Diphasium, Huperzia (un género que se trata aquí, incluyendo Phlegmariurus), Lycopodiella, Lycopodium y Palhinhaea. Las muestras fueron recolectadas en tres departamentos de los Andes de Colombia entre 1 454-3 677m de altitud. La ontogenia se estudió en trozos de estróbilos y ejes, de 1cm de largo, que se fijaron en glutaraldehido o FAA, se deshidrataron en alcohol, se incluyeron en LR White, se seccionaron en cortes de 0.2-0.5μm y se colorearon con azul de toluidina (TBO), un colorante metacromático que permite detectar tanto esporopolenina como lignina o sus precursores. Para estudios adicionales, secciones de 3-5μm de material incluido en paraplast plus se colorearon con safranina-verde rápido y azul alcián-hematoxilina. Las pruebas químicas se llevaron a cabo en secciones de esporangios sin fijar en diferentes etapas de madurez utilizando azul alcián (mucopolisacáridos), solución de Lugol (almidón), Sudán III (lípidos), fluoroglucinol (lignina) y orceína (cromosomas). Las observaciones se efectuaron con microscopio fotónico equipado con contraste diferencial de interferencia (DIC) y microscopía de fluorescencia (para esporas y pared de los esporangios sin colorear). Para observaciones con microscopía electrónica de barrido (MEB), los estróbilos y esporangios se deshidrataron con 2,2 dimetoxipropano, se desecaron a punto crítico y se metalizaron con oro. Los resultados indican que la ontogenia de los esporangios y esporogénesis es muy similar a la observada previamente en Huperzia brevifolia. En las primeras etapas de desarrollo, las paredes celulares de la epidermis del esporangio se cutinizan y en las finales se lignifican. En el desarrollo del esporodermo, la primera capa que se forma es el exosporio, compuesto por esporopolenina. El endosporio es una capa interna delgada compuesta de celulosa, pectina y polisacáridos carboxilados. El perisporio, si está presente, es la última capa que se deposita. Los mucopolisacáridos se encontraron en la cubierta del esporocito, son abundantes en la cavidad esporangial hasta la etapa de tétradas inmaduras y luego desaparecen. Los lípidos son abundantes en esporocitos, tétradas y esporas, y representan la principal fuente de energía de estas. En contraste, el almidón no se detecta en las esporas pero es abundante en esporocitos premeióticos y tétradas inmaduras, ambos con gran actividad metabólica. La fluorescencia intrínseca corrobora la presencia de lignina y cutina en la pared del esporangio, mientras que la esporopolenina se limita al exosporio. Las células de transfusión y el perisporio no siempre están presentes. Sin embargo, los procesos de la ontogenia y esporogénesis son extremadamente similares en todos los taxones estudiados, lo que sugiere que representan rasgos típicos de familia, no específicos ni genéricos. 1Grupo de Estudios Botánicos y Docentes delInstituto de Biología, Universidad de Antioquia, calle 67 No. 53 -108, Medellín, Colombia; ejrbaron@gmail.com, alzatef@gmail.com2 Grupo Ecología y Diversidad Vegetal, Departamento de Biología, Calle 13 # 100-00, Universidad del Valle, Sede Meléndez, Cali, Colombia.
title Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos
title_short Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos
title_full Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos
title_fullStr Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos
title_full_unstemmed Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos
title_sort ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (lycopodiaceae) colombianos
title_alt Ontogeny of the sporangium, spore formation and cytochemistry in Colombian Lycopodials (Lycopodiaceae)
publisher Universidad de Costa Rica
publishDate 2014
url https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/rbt/article/view/9795
work_keys_str_mv AT rinconbaronedgarjavier ontogenyofthesporangiumsporeformationandcytochemistryincolombianlycopodialslycopodiaceae
AT rollericristinahilda ontogenyofthesporangiumsporeformationandcytochemistryincolombianlycopodialslycopodiaceae
AT alzateguarinfernando ontogenyofthesporangiumsporeformationandcytochemistryincolombianlycopodialslycopodiaceae
AT doradogalvezjacintamireya ontogenyofthesporangiumsporeformationandcytochemistryincolombianlycopodialslycopodiaceae
AT rinconbaronedgarjavier ontogeniadelosesporangiosformacionycitoquimicadeesporasenlicopodioslycopodiaceaecolombianos
AT rollericristinahilda ontogeniadelosesporangiosformacionycitoquimicadeesporasenlicopodioslycopodiaceaecolombianos
AT alzateguarinfernando ontogeniadelosesporangiosformacionycitoquimicadeesporasenlicopodioslycopodiaceaecolombianos
AT doradogalvezjacintamireya ontogeniadelosesporangiosformacionycitoquimicadeesporasenlicopodioslycopodiaceaecolombianos
_version_ 1810114608813309952
spelling RBT97952022-10-13T14:25:58Z Ontogeny of the sporangium, spore formation and cytochemistry in Colombian Lycopodials (Lycopodiaceae) Ontogenia de los esporangios, formación y citoquímica de esporas en licopodios (Lycopodiaceae) colombianos Rincón Baron, Edgar Javier Rolleri, Cristina Hilda Alzate Guarin, Fernando Dorado Gálvez, Jacinta Mireya cutin lignin lipids Lycopodiaceae sporogenesis sporopollenin starch almidón cutina esporogénesis esporopolenina lignina lípidos Lycopodiaceae Studies on reproductive aspects of Lycopodiaceae are not very abundant in the scientific literature, and constitute essential information to support taxonomic and systematic relationships among the group. Here we present a detailed study of the ontogeny of sporangia and sporogenesis, and the chemical determination of several compounds generated during spore formation. The analyses were performed in 14 taxa of six genera of the family, Diphasiastrum, Diphasium, Huperzia (a genus which is treated here including Phlegmariurus), Lycopodiella, Lycopodium and Palhinhaea. Specimens were collected in three departments from the Colombian Andes between 1 454-3 677m altitude. Ontogeny was studied in small, 1cm long pieces of strobili and axis, which were fixed in glutaraldehyde or FAA, dehydrated in alcohol, embedded in LR White, sectioned in 0.2-0.5μm and stained with toluidine blue (TBO), a metachromatic dye that allows to detect both sporopollenin and lignin or its precursors, during these processes. For other studies, paraplast plus-embedded sections (3-5μm) were stained with safranin-fast green and alcian blue-hematoxylin. Chemical tests were also conducted in sections of fresh sporangia at different stages of maturity using alcian blue (mucopolysaccharides), Lugol solution (starch), Sudan III (lipids), phloroglucinol (lignin) and orcein (chromosomes). Sections were observed with photonic microscope equipped with differential interference contrast (DIC) and fluorescence microscopy (for spore and sporangium walls unstained). Strobili and sporangia were dehydrated with 2.2 dimethoxypropane, critical point dried and coated with gold for scanning electron microscopy (SEM). Our results indicated that the ontogeny of sporangia and sporogenesis were very similar to the previously observed in Huperzia brevifolia. Cutinisation occurs in early stages of development of sporangium cell walls, but in their final stages walls become lignified. As for the sporoderm development, the exospore is the first layer formed, composed by sporopollenin. The endospore deposits as a thin inner layer composed of cellulose, pectin and carboxylated polysaccharides. The perispore, if present, deposits at last. Mucopolysaccharides were found on the sporocyte coat and its abundance in sporangial cavity persists up to the immature tetrads stage, and then disappears. The lipids were abundant in the sporocytes, tetrads and spores, representing the main source of energy of the latter. In contrast, starch is not detected in the spores, but is abundant in premeiotic sporocytes and immature tetrads, developmental stages of high cellular metabolic activity. Intrinsic fluorescence corroborates the presence of lignin and cutin in the sporangium wall, while the sporopollenin is restricted to the exospore. The transfusion cells and the perispore are not always present. However, the processes of ontogeny and sporogenesis are extremely similar throughout the taxa studied, suggesting that they represent conservative family traits, nonspecific or generic. Los estudios sobre aspectos reproductivos no son muy abundantes en la literatura científica sobre los taxones de Lycopodiaceae y constituyen información esencial para apoyar la taxonomía y relaciones sistemáticas en el grupo. Por lo tanto, se presenta aquí un análisis detallado de la ontogenia de los esporangios y esporogénesis, así como determinaciones químicas de varios compuestos generados durante la formación de las esporas. Los análisis se llevaron a cabo en 14 taxones de seis géneros de la familia: Diphasiastrum, Diphasium, Huperzia (un género que se trata aquí, incluyendo Phlegmariurus), Lycopodiella, Lycopodium y Palhinhaea. Las muestras fueron recolectadas en tres departamentos de los Andes de Colombia entre 1 454-3 677m de altitud. La ontogenia se estudió en trozos de estróbilos y ejes, de 1cm de largo, que se fijaron en glutaraldehido o FAA, se deshidrataron en alcohol, se incluyeron en LR White, se seccionaron en cortes de 0.2-0.5μm y se colorearon con azul de toluidina (TBO), un colorante metacromático que permite detectar tanto esporopolenina como lignina o sus precursores. Para estudios adicionales, secciones de 3-5μm de material incluido en paraplast plus se colorearon con safranina-verde rápido y azul alcián-hematoxilina. Las pruebas químicas se llevaron a cabo en secciones de esporangios sin fijar en diferentes etapas de madurez utilizando azul alcián (mucopolisacáridos), solución de Lugol (almidón), Sudán III (lípidos), fluoroglucinol (lignina) y orceína (cromosomas). Las observaciones se efectuaron con microscopio fotónico equipado con contraste diferencial de interferencia (DIC) y microscopía de fluorescencia (para esporas y pared de los esporangios sin colorear). Para observaciones con microscopía electrónica de barrido (MEB), los estróbilos y esporangios se deshidrataron con 2,2 dimetoxipropano, se desecaron a punto crítico y se metalizaron con oro. Los resultados indican que la ontogenia de los esporangios y esporogénesis es muy similar a la observada previamente en Huperzia brevifolia. En las primeras etapas de desarrollo, las paredes celulares de la epidermis del esporangio se cutinizan y en las finales se lignifican. En el desarrollo del esporodermo, la primera capa que se forma es el exosporio, compuesto por esporopolenina. El endosporio es una capa interna delgada compuesta de celulosa, pectina y polisacáridos carboxilados. El perisporio, si está presente, es la última capa que se deposita. Los mucopolisacáridos se encontraron en la cubierta del esporocito, son abundantes en la cavidad esporangial hasta la etapa de tétradas inmaduras y luego desaparecen. Los lípidos son abundantes en esporocitos, tétradas y esporas, y representan la principal fuente de energía de estas. En contraste, el almidón no se detecta en las esporas pero es abundante en esporocitos premeióticos y tétradas inmaduras, ambos con gran actividad metabólica. La fluorescencia intrínseca corrobora la presencia de lignina y cutina en la pared del esporangio, mientras que la esporopolenina se limita al exosporio. Las células de transfusión y el perisporio no siempre están presentes. Sin embargo, los procesos de la ontogenia y esporogénesis son extremadamente similares en todos los taxones estudiados, lo que sugiere que representan rasgos típicos de familia, no específicos ni genéricos. 1Grupo de Estudios Botánicos y Docentes delInstituto de Biología, Universidad de Antioquia, calle 67 No. 53 -108, Medellín, Colombia; ejrbaron@gmail.com, alzatef@gmail.com2 Grupo Ecología y Diversidad Vegetal, Departamento de Biología, Calle 13 # 100-00, Universidad del Valle, Sede Meléndez, Cali, Colombia. Universidad de Costa Rica 2014-01-20 info:eu-repo/semantics/article info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf application/zip https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/rbt/article/view/9795 10.15517/rbt.v62i1.9795 Revista de Biología Tropical; Vol. 62 No. 1 (2014): Volume 62 – Regular number 1 – March 2014; 273–298 Revista de Biología Tropical; Vol. 62 Núm. 1 (2014): Volumen 62 – Número regular 1 – Marzo 2014; 273–298 Revista Biología Tropical; Vol. 62 N.º 1 (2014): Volume 62 – Regular number 1 – March 2014; 273–298 2215-2075 0034-7744 10.15517/rbt.v62i1 spa https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/rbt/article/view/9795/12827 https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/rbt/article/view/9795/34743

Ejemplares similares