The Ecology of the Tropical Salamander, Bolitoglossa subpalmata, in Costa Rica - Vial, James L. (Universidad de Costa Rica, 1967)
Se presentan los resultados de un estudio de la salamandra montícola tropical Bolitoglossa subpalmata (Boulenger) en la Cordillera de Talamanca, el cual abarcó más de 4.000 ejemplares obtenidos en cuadrículas, por muestreo al azar, y de seis poblaciones marcadas. Medidas del ambiente físico y experimentos de laboratorio sirvieron de suplemento a los datos de campo. Los resultados y conclusiones del estudio son los siguientes:1. La distribución vertical de la especie va desde unos 1.375 m hasta más de 3.200 m; sin embargo, bajo los 2.400 m la distribución es irregular y las densidades muy bajas. Las formaciones de vegetación tropical habitadas caractecísticamente por B. subpalmata comprenden el Bosque Húmedo Montano Bajo y el Bosque Pluvial Montano. Esta salamandra nocturna utiliza en el Cerro de la Muerte grietas en el barro, depresiones bajo troncos, piedras y musgo, así como el habitat arbóreo. Aunque la distribución de la especie parece determinada prin. cipalmente por límites térmicos, d tipo de habitat escogido es influido por la temperatura y la humedad tanto en relación a la altitud como con las variaciones estacionales.2. En cortes microscópicos de tejido de las gónadas se observa producción continua de espermios en los machos adultos. La conformación tabular de los testículos es semejante a la descrita en Desmognathus. Las hembras parecen necesitar dos años para completar un ciclo de oviposición. aunque en cualquier momento algunos individuos de la población están en una etapa reproductiva. Las hembras maduras mantienen oviductos convolutos durante toda su vida.3. Bolitoglossa subpalmata generalmente anida bajo rocas y escombros en sitios bien protegidos) que permiten evitar condiciones excesivamente húmedas o secas, y que tienen temperaturas estables entre 10 y 16° C; este parece ser el ámbito óptimo de variación (los niveles superiores pueden ser críticos ecológicamente). Generalmente el tamaño del sitio impide que haya más de una nidada; pero hasta tres masas de huevos con sus guardianes adultos se han hallado en un solo nido.4. Los huevos sin pedicelo se depositan sueltos o en series de dos a cuatro. Si al ponerlos no quedan arracimados, la hembra puede agruparlos activamente después. La nidada tiene un promedio de 23 huevos y no queda fija a ningún objeto. Los huevos miden unos 5 mm de diámetro y se adhieren por la membrana externa. Se necesita atención persistente pero no constante de un adulto para. el desarrollo ininterrumpido. Tanto machos como hembras toman parte en el cuidado de los huevos.5. Después de un desarrollo calculado en cuatro o cinco meses, un joven completamente transformado rompe las dos membranas envolventes por medio de contorsiones violentas. Poco después de salir se retira a un lugar protegido. Durante los primeros dos años el crecimiento es relativamente rápido, probablemente de unos 5 mm por año; más tarde se reduce a un promedio bastante constante calculado en unos 3 mm por año. No se conoce ninguna diferencia sexual en la tasa de crecimiento.6. Aunque la especie está activa durante la mayor parte de la noche. las horas de actividad son variables y sufren la influencia de la temperatura y, más frecuentemente, de la humedad. los niveles máximos de actividad se observan a temperaturas de más de 6° C y a humedades relativas de más de 80%. y se reducen algo durante la precipitación misma. Probablemente entre el 10 Y el 25% de la población cercana a la superficie está activa en una noche cualquiera.7. La vagilidad es limitada en B. subpalmata, y cada individuo tiene un área definida de domicilio. No se halló ninguna diferencia estadística significativa entre los movimientos de machos, hembras y jóvenes ni en distancia ni en frecuencia. El área promedio de domicilio para todos estos grupos es de 44 m2. No hay evidencia de que individuos desplazados regresen a su sitio anterior. 8. El apiñamiento parece ser una respuesta a condiciones desfavorables gel ambiente, y no está relacionado con el compcrtamiento reproductivo. El evitar condiciones de extrema sequía o extrema hwncdad resulta en el hacinamiento en los sitios más favorables del habitat.9. Las densidades de B. subpalmata en el Cerro de la Muerte llegan a proporciones notables y son determinadas localmente por factores independientes de la densidad, al tiempo que muestran corrdación con la altitud. las mayores densidades de población se enarentran cern de la cumbre y en esta área pueden pasar de 9.000 animales por hectárea. Los cambios en la htunedad tanto locales como estacionales influyen en la abundancia de animales en la superficie, y durante períodos secos se retiran a refugios subterráneos.10. Los cálculos de la composición de las poblaciones por clases según la edad, que se confiesan esperulativos, se basan en el tamaño de los individuos al salir del huevo y las tasas de crecimiento calculadas. la edad mayor alcanzada es de unos 18 añós. los machos aparentemente llegan a la madurez sexual en el sexto año, aunque no es sino hasta los doce años que la mayoría de las hembras han depositado huevos. Los machos no sólo maduran más pronto sino que llegan a la senilidad más temprano que las hembras. La proporción esperada de uno a uno entre los sexos se da en todas las estaciones y en todos los grupos por edad excepto el mayor, en el que las hembras exceden en mucho a los machos.11. Las observaciones del número de nidadas y de hembras vacías se usan para determinar una capacidad potencial reproductiva parcial anual calculada en 58%.12. Los cómputos de supervivencia y mortalidad. según diversos métodos matemáticos, son tan variables que hacen dudar seriamente la validez de la aplicación de muchos de estos métodos a poblaciones de salamandras. La fluctuación de la densidad de las poblaciones, el uso muy extenso del habitat y los bajos niveles de actividad contribuyen a crear problemas en el uso de registros de recaptura. La ausencia constante de individuos inmaduros de las muestras presenta problemas casi invencibles en el uso de datos de captura única.13. Los mejores cálculos disponibles de supervivencia anual son de entre 0.29 y 0.65. decreciendo con la edad. No ha sido posible construir tablas de vida o curvas de supervivencia. La capacidad reproductiva potencial elevada y los factores de mortalidad en adultos sugieren que debe haber una elevada mortalidad juvenil y de las nidadas. Además, la falta de una fidelidad fuerte en el ruido de las nidadas por los adultos y la falta de comportamiento de regreso en B. subpalmata suman indicios de una alta mortalidad de los huevos.14. Las necesidades de humedad de esta especie son semejantes a las de varias pletodóntidas extratropicales. La humedad total del Cuerpo da un promedio de cerca de 80% del peso del cuerpo. No se nota comportamiento de tensión en animales que pierden hasta el 32.3% del peso inicial, aunque ninguno sobrevivió a una pérdida de más del 41.2%. La tasa de pérdida de agua dio un promedio de 2.5% por hora, pero es algo mayor en animales pequeños. En todos los individuos se reduce la pérdida de agua por un comportamiento de apiñamiento. La rehidratación se realiza hasta seis veces más rápidamente que la deshidratación a una misma temperatura. La velocidad de reabsorción de agua en imbiente saturado es menor que la de un individuo sumergido en líquido; pero este último ambiente no ofrece ninguna ventaja ecológica, o muy poca a lo sumo.15. Sumergidas en el agua, las salamandras pierden la capacidad de enderezarse después de períodos que varían desde 3.50 a 7.75 horas (promedio 5.35). El cese de circulación capilar se observó después de 6.75 a 17.50 horas (promedio 10.14). La diferencia promedio entre estos períodos fue de 3.30 horas.16. La humedad del suelo ejerce gran influencia sobre la' ocupación de la superficie de las áreas habitadas. A menos de 30%. las salamandras están virtualmente ausentes: el nivel óptimo está entre 55 y 75%.17. Las salamandras adultas pueden sobrevivir a exposiciones prolongadas a temperaturas entre 4 y 24° C. A temperaturas de congelación (-4.0° C) la muerte sobreviene generalmente en menos de dos horas. Las temperaturas de 279 e son letales después de 72 horas. mientras que a 37° C se produce casi inmediatamente un shock térmico mortal.18. Los límites térmicos ecológicos están probablemente a un nivel fijo de unos 16° C, más alto de lo cual no se ponen huevos. El rnáximum crítico térmico (CTM) de aproximadamente 37° C se considera aquí como un máximum fisiológico más que ecológico, y no el limite de tolerancia en la etapa más susceptible del ciclo vital.19. La temperatura del cuerpo varía muy poco de la del microbabitat. El ámbito de variación de temperaturas toleradas voluntariamente es de 2,8 a 23,8° C (una diferencia de 21° C), lo cual es más que lo relatado de ninguna otra especie pletodóntida.20. Los pletodóntidos de la zona templada ocupan una variedad mayor de habitats que los de los trópicos. No se conoce ninguna especie tropical acuática. Probablemente ha habido poca ventaja selectiva en el regreso al agua después de la evolución del desarrollo directo. Ninguna especie de la familia sobrepasa a B. subpalmata en utilización del habitat.21. Los pletodóntidos tanto tropicales como extratropicales faltan generalmente en zonas donde la precipitación anual es menos que la evapotranspiración potencial, excepto donde las condiciones locales modulan estos factores. Los límites mínímos de temperatura están probablemente muy cerca del nivel de 6° C de biotemperatura. La distribución en altitud de diversas especies tropicales indica adaptaciones a distintos niveles térmicos.22. En los géneros de pletodóntidos se observa tres tipos de patrón reproductivo. Desmognathus comprende especies de todos estos patrones. Es muy probable que todas las especies tropicales tengan desarrollo directo como B. subpalmata.23. Los pletodóntidos extratropicales tienen períodos de cría notablemente escalonados, tanto como poblaciones como en cuanto especies. La reproducción acídica en B. subpalmata maximiza el uso de los sitios disponibles para nido y permite eludir a nivel de población los cambios físicos desfavorables de corta duración en el ambiente24. La producción de lóbulos testirulares es aparentemente una manifestación de los límites impuestos por las capacidades metabólicas del tejido germinativo primordial, y no tiene correlación con la periodicidad del ambiente. La oviposición bienal, está limitada por condiciones intrínsecas similares.25. Se sugiere que de las funciones probablemente múltiples del comportamiento de cría, la manipulación de los huevos por el adulto satisface un requisito cinético vital que impide el desarrollo de adherencias en el desarrollo, siendo en parte análogo a una función amniótica.