Un fósil viviente de avispas de los higos (Hymenoptera, Agaoninae) que se desarrollan en especies de higos (Moraceae) existentes en el Neotrópico - Ramirez-Benavides, William (Universidad de Costa Rica, 2016)
Se ha asumido que las hembras de las avispas Tetrapus (Agaonidae s.s.), las polinizadoras de los higos de la sección Pharmacosycea del Nuevo Mundo, se caracterizan principalmente por la presencia de un solo apéndice mandibular, que es el clado más ancestral de los Agaonidae s.s. existentes y los machos son tetrápodos. El principal objetivo de este trabajo fue estudiar algunos morfotipos de avispas Tetrapus, cuyas hembras poseen dos apéndices mandibulares y los machos tres pares de patas funcionales (hexápodos); su asociación con sus higos hospederos y la posición filogenética en la familia Agaonidae. Cuestiono cuál grupo de avispas polinizadoras de los higos, constituye el grupo hermano de otras avispas polinizadoras de los higos (Agaonidae). Informo sobre un grupo de avispas (Tetrapus: Agaoninae) existentes, provisionalmente asignado a Hexapus subg. nov. en preparación. Morfológica, ecológica, geográfica e históricamente, Hexapus parece ser el clado ancestral de los polinizadores de higos Agaoninae existentes. Los morfotipos de Hexapus se desarrollan en especies de higos de la subsección Petenenses (sección Pharmacosycea). Las hembras de Tetrapus existentes tienen únicamente un apéndice mandibular y los machos tienen uno o dos lóbulos cortos, en lugar de las patas medias y por lo tanto no son funcionales (tetrápodos). Las hembras de Hexapus tienen dos apéndices mandibulares libres y los machos tienen patas medias funcionales con cinco segmentos (hexápodos). Molecularmente, Hexapus parece ser el clado ancestral de los Agaoninae existentes; por ejemplo, una especie de Tetrapus de Ficus crassivenosa fue colocado por otros autores como el clado ancestral de 101 especies de avispas que representan 19 géneros de Agaoninae mundiales, incluidas cuatro especies de Tetrapus. En Tetrapus sp. de Ficus crassivenosa, la hembra tiene dos apéndices mandibulares y el macho es hexápodo. Las hembras de T. apopnus y T. delclosi, descritas del Mioceno Temprano (Burdigaliense), conservadas en ámbar de la República Dominicana, también tienen dos apéndices mandibulares y la morfología general de Hexapus existente. El autor sugiere que Hexapus representa un fósil viviente y es un clado hermano de Tetrapus s.s. La presencia de Hexapus y Tetrapus actuales, y sus higos hospederos, especialmente en Suramérica, sugieren que tienen un origen en la Gondwana meridional del Cretácico. La presencia de Hexapus y Tetrapus en el Nuevo Mundo, no parece apoyar una conexión migratoria a través del Pacífico con América tropical, para los higos de la sección Pharmacosycea (los hospederos de Tetrapus y Hexapus), una amplia dispersión transoceánica, altos niveles de extinción básica de Tetrapus y conexiones terrestres a través del Atlántico, propuesto por otros autores. Sin embargo, últimamente se ha aceptado que los higos y sus polinizadores se originaron simultáneamente en Eurasia, durante el Terciario Primario y se diseminaron hacia el sur. La mayoría de estudios morfológicos y moleculares de biólogos de los Agaoninae y Ficus, no incluyeron morfotipos de Hexapus, o sus especies hospederas de Ficus y aceptadaron que Tetrapus es el clado más ancestral de las avispas polinizadoras de los higos existentes.